|
重大外來入侵害蟲――美國白蛾生物防治技術研究 ：
楊忠岐** 張永安
（國家林業局森林保護學重點實驗室，中國林科院森林生態環境與保護研究所 北京 100091）
Researches on techniques for biocontrol of the fall webworm, Hyphantria cunea，a severe invasive insect pest to China. YANG Zhong-qi, ZHANG Yong-an (Key Lab of Forest Protection, State Forestry Administration of China; Research Institute of Forest Ecology, Environmental and Protection, Beijing 100091, China )
Abstract The fall webworm, Hyphantria cunea (Drury) (Lepidoptera: Arctiidae) is a severe invasive pest and has caused significant damages to forests and ornamental trees in China since its first finding in 1979. Particularly it has spread aseantriato Beijing in recent year and threats the successful conducting of “the Green Olympics” in Beijing in 2008. From the fail lessons of classical biological control by introductions of parasitoids from USA and Canada carried out during the period of 1952-1965, we have focused on looking for the China native parasitoids for biological control of the pest. By effort of successive studies for 21 years, an effective pupa parasitoid in the pest pupa, Chouioia cunea Yang (gen. & sp. nov.)(Hymenoptera: Eulophidae), was found and selected as a biological control agent. The biology, behavior, ecology, female reproductive system anatomy and mass rearing of the parasitoid have subsequently been studied. Meanwhile, the researches on releasing technique and substitute hosts for mass rearing the parasitoid have been carried out. The excellent control results were gotten by releasing it in many areas. In the same time a strain of nuclear polyhedron virus of the fall webworm (HcNPV) in the pest larva with high toxicity was discovered and selected. A superior artificial diet was developed for mass rearing fall webworm larvae first, and a large number of the pest larvae were reared with the diet, then inoculating HcNPV for mass producing the virus. In this way the quality and quantity of HcNPV have been guaranteed for biological control of the pest larvae. An integrative biological control technique has been developed, i.e. spraying HcNPV in larva stage and releasing the parasitoid, C. cunea in the pupa stage of the fall webworm respectively. By applying the technique to control two generations of the fall webworm successively an effective and sustainable control results could be reached, and the fall webworm has been suppressed for six years in Shanghai, Dalian, Yantai and Qingdao cities. The biocontrol technique is safe for environment, attaining excellent control result without having influence on environment and biodiversity because the biocontrol agents are original ecological factors in forest ecosystems. It has been used in Beijing for control of the fall webworm to ensure that the goal of “the Green Olympics” be realized in 2008.
Key words the fall webworm, Hyphantria cunea, biological control, Chouioia cunea Yang, parasitoid, HcNPV, mass rearing, sustainable control
摘 要 美國白蛾是重大外來入侵害蟲，對我國林業和園林綠化造成重大危害，尤其是近年來美國白蛾傳入北京，嚴重威脅著我國“綠色奧運”的順利舉辦和首都園林綠化及生態環境安全。根據美國白蛾多發生在居民區、鄉鎮和城市的特點，我們開展了對環境安全的生物防治技術研究。我們汲取前蘇聯等國家從美國白蛾的原產地引進天敵進行生物防治沒有成功的經驗和教訓，立足調查和尋找我國本土天敵。經過21年的努力，發現和篩選出了白蛾周氏嚙小蜂（新屬新種）這種寄生美國白蛾的特優天敵；研究了這種小蜂的行為學、生態學、生物學、解剖學及人工大量繁殖、放蜂防治技術；篩選出人工大量繁殖小蜂的替代寄主，解決了小蜂的大量繁殖的瓶頸問題；通過放蜂防治試驗，取得了良好的防治效果。同時，篩選出了防治美國白蛾的高毒力HcNPV病毒毒株，研究出美國白蛾人工飼料，利用人工飼料大量飼養美國白蛾幼蟲，然后接種擴增病毒，成功解決了HcNPV病毒大量擴增生產和常年生產的技術難題，做到了病毒的規�；a和常年生產，保證了大面積生產防治的需要和病毒質量。研究出利用天敵昆蟲和病原微生物綜合應用的防治模式：在美國白蛾幼蟲期噴灑HcNPV病毒，蛹期釋放白蛾周氏嚙小蜂，達到既控制當代美國白蛾的危害，又有效抑制其下代的種群數量，取得了長期的持續控制美國白蛾的防治效果。上海市、大連市、煙臺市和青島市利用本項技術已經完全控制了美國白蛾，特別是上海市利用本項生物防治技術防治后，已經連續六年沒有再發現美國白蛾。由于本項生物防治技術利用的是自然界原有的控制害蟲的生態因子，因而對環境安全，做到既消滅了害蟲，又保證了生態環境和人畜的安全，也保護了生物多樣性。本項研究成果也為北京采用“綠色”防治技術有效控制美國白蛾提供了重要的科技支撐和技術保障。
關鍵詞 美國白蛾；生物防治；白蛾周氏嚙小蜂；核型多角體病毒；人工繁殖；持續控制
美國白蛾是我國重大外來入侵害蟲，食葉危害。因其危害嚴重，故被列為國際檢疫害蟲。2005年北京發現美國白蛾。由于它繁殖量大，危害的寄主植物多，傳播速度快，因而在新傳入地常常暴發成災。我國的遼寧、陜西、山東、河北、天津、上海等省市美國白蛾都曾大發生，爆發成災，造成過嚴重的生態災害。如何做到無污染地有效控制美國白蛾，保護首都園林綠化和生態環境安全，保障2008年北京“綠色奧運”的成功實現，是目前我們所面臨的迫切而重大的問題。
從1984年開始，我們進行了美國白蛾生物防治技術研究，歷時21年，克服了許多困難，攻克了一個又一個難關，研究出以利用寄生性天敵昆蟲――白蛾周氏嚙小蜂（Chouioia cunea Yang）（膜翅目：姬小蜂科Eulophidae）和美國白蛾核型多角體病毒（HcNPV）為主的生物防治美國白蛾技術，防治效果十分顯著。上海市、大連市、煙臺市和青島市利用本項技術已經有效控制了美國白蛾，特別是上海市，在防治后已經連續六年很難再發現這種害蟲。由于本項生物防治技術利用的是自然界原有的控制害蟲的生態因子，因而對環境安全，達到既消滅了害蟲，又保證了生態環境和人畜的安全，也保護了生物多樣性[1][2][3][4]。國務院于2006年3月在關于進一步加強美國白蛾防治工作的通知中，特別強調要科學防治美國白蛾，要進一步加大科技成果轉化和推廣應用的力度，尤其是加大周氏嚙小蜂釋放技術、病毒殺蟲劑使用技術等的推廣應用�！爸卮笸鈦砬秩胄院οx――美國白蛾生物防治技術研究”項目獲2006年度國家科技進步二等獎。本項研究成果也為北京市采用“綠色”防治技術有效控制美國白蛾提供了科技支撐和技術保障�，F將該獲獎項目的內容介紹如下。
一．美國白蛾發生的歷史和其他國家開展防治的情況
美國白蛾原產北美。二戰期間，隨軍用物資傳播到歐洲部分國家和日本，隨后又傳播到歐洲幾乎所有的國家和韓國、朝鮮及日本。一些歐洲國家和韓國、日本曾調查過美國白蛾的天敵，做過病原微生物防治試驗，但應用于生產防治成功的事例還未見到[5][6]。前蘇聯和南斯拉夫根據國際經典生物防治理論，從美國白蛾原產地美國和加拿大先后引進了8種寄生蜂和2種寄生蠅，進行了15年的研究，但最后都沒有成功[7]。因此，目前國際上對美國白蛾的防治基本是靠投入大量財力、物力進行化學防治，對美國白蛾的無公害有效防治仍然是一個世界性難題。
二．我國的美國白蛾發生情況和防治難點
我國于1979年首次在遼寧省丹東市發現美國白蛾，隨后該害蟲擴散蔓延到山東、陜西、河北、天津和上海，在這些發生區都造成過將園林綠化樹木、防護林、果樹的葉子幾乎全部食光的重大災害，因而成為我國重大的外來入侵害蟲，被國家林業局列為全國六大森林病蟲害防控對象之一。我國以前這種害蟲主要以噴灑化學農藥為主進行防治，累計已花費數十億元，雖然在局部地區取得了一定的控制效果，但對環境污染嚴重，也大量殺傷了天敵，造成年年防蟲、年年有災的局面，其擴散蔓延和危害的勢頭有增無減，生產上對有效控制這種嚴重害蟲的要求十分迫切。
美國白蛾在我國發生的特點和防治的難點是：1). 多發生在城市和居民區的園林綠化樹木及植物上，因而不能使用對環境、人畜有害的化學農藥。2). 危害的植物多，幾乎包括了所有造林、園林綠化的樹種及果樹、蔬菜和農作物，以及多種喬灌木植物和雜草，因而很難做到徹底防治。3). 多在我國沿海城市發生，這些地區的水產養殖業（蝦、蟹等）發達，因而對環境較安全的仿生型農藥（如滅幼脲等昆蟲生長調節劑）不能使用。4). 美國白蛾為害的園林樹木和行道樹一般都比較高大，現有的噴藥機械達不到這么高的揚程，因而防效差。
三．以利用天敵為主的生物防治技術研究內容和成果
我們主要針對上述美國白蛾在我國危害的特點和防治的難點開展研究，汲取國際上其他國家開展美國白蛾防治及研究的經驗和教訓，確立了以調查篩選、利用我國自己本土天敵昆蟲及病原微生物開展美國白蛾生物防治的新思路，進行生物防治技術研究，取得了一系列研究成果，有效的克服和解決了上述問題，達到了顯著的防治效果。
1 研究清楚了美國白蛾在我國各發生區的生活史和生物學特性 表明其在我國北方一般一年發生2代，部分發生3代，以蛹在多種隱蔽場所越冬，世代重疊現象嚴重為其發生的主要特點。
2 明確了美國白蛾在我國危害的寄主植物種類 達49科108屬175種，幾乎包括了我們栽培的所有林木、果樹、園林植物和花卉、蔬菜、農作物，以及多種草本、灌木植物。正是由于其寄主植物的多樣性，大大增加了其防治的難度。
3研究了美國白蛾卵塊和網幕幼蟲的空間分布型 為負二項分布型即聚集分布。計算出了危害不同類型的寄主樹種的理論抽樣數，為釋放小蜂防治時調查美國白蛾幼蟲數量、進而準確計算放蜂量提供了依據[8]。
表1 美國白蛾不同密度的理論抽樣數（株）
| 卵塊密度 |
0.5 |
0.8 |
1.1 |
1.4 |
1.7 |
2.0 |
| 抽樣數n |
367 |
240 |
183 |
150 |
128 |
114 |
4 對美國白蛾的天敵昆蟲進行了系統調查和研究，找到和篩選出了生物防治美國白蛾的特優天敵――白蛾周氏嚙小蜂（新屬新種） 發現美國白蛾的天敵昆蟲在我國共有27種，包括1新屬9新種及中國新記錄屬1個，新記錄種4種，描述和發表了這些新天敵[9][10]。
1）白蛾周氏嚙小蜂Chouioia cunea Yang, 新屬新種[11]
2）白蛾孤獨絨繭蜂Dolichogenidea singularis Yang et Wei, 新種[12]
3）白蛾聚集絨繭蜂Cotesia gregalis Yang et You, 新種[12]
4）白蛾黑棒嚙小蜂Tetrastichus septentrionalis Yang, 新種[13]
5）山東白蛾嚙小蜂Tetrastichus shandongensis Yang, 新種[14]
6）白蛾黑基嚙小蜂Tetrastichus nigricoxae Yang, 新種[14]
7）白蛾短角嚙小蜂Tetrastichus litoreus Yang, 新種[15]
8）白蛾圓腹嚙小蜂Aprostocetus magniventer Yang, 新種[16]
9）白蛾索棒金小蜂Conomorium cuneae Yang et Baur, 新種[17]
同時，調查了天敵的寄生率、寄生習性、雌雄性比等。寄生性天敵昆蟲在美國白蛾越冬蛹中的平均寄生率25.80%，在夏季世代蛹中的平均寄生率16.13%。表明這些天敵在自然控制美國白蛾上發揮著一定的作用，但還不足以達到能夠自然控制美國白蛾的水平。經多元統計分析，得到了表達白蛾周氏嚙小蜂等天敵昆蟲對美國白蛾自然寄生數量關系的回歸模型。
并對這些天敵進行多重比較分析，發現白蛾周氏嚙小蜂的寄生率與其它天敵均沒有重疊，是影響總寄生率的關鍵因子，從而篩選出白蛾周氏嚙小蜂作為生物防治美國白蛾所利用的重要天敵[9]。
 
5 研究了白蛾周氏嚙小蜂的行為學 通過解剖研究雌成蟲內部生殖系統，研究了該小蜂的繁殖能力，為人工繁蜂時接蜂量以及釋放防治時的釋放量提供了依據。研究表明，這種小蜂為群集內寄生性；出蜂量大(每寄主蛹出蜂124～365頭，平均274頭)；雌雄性比大 (45～96♀:1♂) [18]；尋找寄主寄生的能力強，能找到寄主在各種隱蔽場所化的蛹產卵寄生；成蜂趨光性強，壽命達15天；雌蜂懷卵量大(最高680粒,平均270.5粒)[19]。
(1. 雌內生殖系統; 2. 卵; 3. 營養體顆粒; A卵巢管; B受精囊腺;
C.受精囊; D. 輸卵管附腺; E. 毒囊; F. 毒腺; G. 杜氏腺)
6 研究了白蛾周氏嚙小蜂發育與溫度的關系，為人工大量繁蜂用于防治打下了基礎 計算出了小蜂的發育起點溫度為6.14℃, 有效積溫為365.12日度。并利用數學模型計算出了發育歷期的理論值。為人工繁蜂時溫度的確定、按時出蜂用于防治提供了保證[20]。
表2 白蛾周氏嚙小蜂的發育起點溫度及有效積溫
| 發育起點溫度(℃) |
有效積溫(K)(日度) |
回歸方程式 |
| 6.14±0.83 |
365.12±15.56 |
T=6.14+365.12V |
7 研究篩選出繁殖美國白蛾的替代寄主，解決了白蛾周氏嚙小蜂人工大量繁殖的技術瓶頸，做到了規�；狈浜统Ｄ攴狈�，為利用這種天敵進行大面積防治創造了條件 通過對11種不同的寄主試驗篩選，找到了良好的繁蜂替代寄主――柞蠶 (Antheraea pernyi) 蛹，使繁蜂量提高了近100倍，并試驗解決了柞蠶蛹的長期保存問題，達到了常年繁蜂和規�；狈�；還研究解決了蜂種復壯問題，保證了人工繁殖出的小蜂的質量[21]。
 
 
8 研究確定了放蜂防治美國白蛾的最佳蟲期、放蜂量和放蜂次數，總結出了一套行之有效的放蜂防治技術 放蜂最佳蟲期為美國白蛾老熟幼蟲期和化蛹初期；放蜂量按經驗公式TN＝W·AN·3計算；放蜂次數采用每代美國白蛾放蜂2次共放蜂4次。經過放蜂的地區，白蛾周氏嚙小蜂的最高寄生率達88.02％。由于放蜂防治區禁止使用化學農藥，因而保護了其它天敵，使這些天敵的種群數量大大增加。因此，白蛾周氏嚙小蜂和其它多種天敵的總寄生率最高達96.28％，平均92.3％。經過連續2代4次放蜂，使美國白蛾的有蟲株率降到了0.1％以下，有效地控制了美國白蛾的危害，達到了有蟲不成災，并達到了持續控制的顯著防治效果[21]。
 
9 建立了放蜂防治后白蛾周氏嚙小蜂與其它天敵數量關系的數學模型，并用生命表技術評價了白蛾周氏嚙小蜂對美國白蛾的長期控制作用 白蛾周氏嚙小蜂是決定總寄生率高低和控制效果的關鍵因子，經計算分析，建立了表達在美國白蛾得到有效控制后，小蜂與總寄生率關系的數學模型：y = −51.60795 + 77.47512 lgx[21]。經連續2年4代定點觀察研究美國白蛾生命表，發現放蜂防治后下代美國白蛾種群趨勢指數（I）遠遠小于1（0.1364），表明白蛾周氏嚙小蜂對美國白蛾的持續控制效果十分顯著[22]。
10 篩選出防治美國白蛾的優良核型多角體病毒（HcNPV）毒株，研究出了大量生產HcNPV技術 通過調查和篩選，獲得了防治美國白蛾幼蟲的優良HcNPV毒株；試驗成功一種優良的人工飼料；通過大量和常年飼養美國白蛾幼蟲、而后接種擴增病毒，攻克了HcNPV病毒規�；a的技術難關，也使病毒的質量得到了保證，為利用病毒大面積防治美國白蛾提供了保障。
11進行了HcNPV病毒與小蜂綜合防治美國白蛾幼蟲研究 通過試驗, 確定了利用病毒防治美國白蛾的最佳幼蟲齡期、病毒的使用劑量、劑型等；并在美國白蛾蛹期釋放小蜂綜合防治，取得了顯著的控制效果。避免了美國白蛾幼蟲對林木的危害而造成園林景觀的破壞，從而解決了我國城市園林綠化樹木無污染防治美國白蛾的難題。
 
 
12 研究了白蛾周氏嚙小蜂的轉主寄主 研究發現，白蛾周氏嚙小蜂一年發生7代，除寄生美國白蛾外，還可寄生柳毒蛾(Stilpnotia salicis)、榆毒蛾(Ivela ochropoda)、楊扇舟蛾(Clostera anachoreta)、大袋蛾(Clania variegeta)等5種食葉害蟲。在美國白蛾相鄰的兩代蛹期之間，小蜂可轉移寄生這些害蟲，從而保持其較高的種群數量；在將美國白蛾數量控制下去后，小蜂可寄生于這些轉主寄主，保持必要的種群數量，一旦美國白蛾發生，又可轉而寄生美國白蛾，達到對美國白蛾長期而有效的控制效果[23]。
13 進行了利用生物防治技術持續控制美國白蛾效果的長期跟蹤研究 在白蛾周氏嚙小蜂釋放防治美國白蛾后，連續6年跟蹤調查了小蜂的持續控制效果，包括美國白蛾后代種群增長趨勢指數等，表明這種天敵的持續控制作用十分顯著。在釋放小蜂4次防治2代美國白蛾后的6年中，美國白蛾有蟲株率均保持在0.1％以下的低水平，沒有造成危害，達到了持續控制的良好防治效果[2]。
 
14 進行了大面積推廣應用 在開展研究的同時，進行了技術推廣應用：在全國建立繁蜂中心7個，共繁蜂65.5億頭，防治推廣面積達118.6萬畝。在推廣防治區有效控制了美國白蛾的危害，產生了顯著的生態效益、社會效益和經濟效益。
15 將本項技術應用推廣到防治其它重要的林木食葉害蟲上，也取得了顯著的防治效果 山東省從1997年起開始利用白蛾周氏嚙小蜂防治美國白蛾，后應用于防治在全省嚴重成災的楊扇舟蛾、楊小舟蛾(Micromelalopha troglodyte），自2000年至2004年共推廣防治面積累計450萬畝。小蜂在這兩種食葉害蟲上的寄生率達60～70％，控制效果顯著。吉林省長春市凈月林區應用白蛾周氏嚙小蜂防治嚴重危害落葉松的伊藤厚絲葉蜂(Pachynematus itoi)，防治面積1540 hm2。防治后蟲口減退率達89.7%，做到了在沒有造成環境和水體污染的情況下，有效防治了這種嚴重的食葉害蟲，保護了長春市居民用水水源的安全。
本項研究立足于調查我國自己的天敵，發現和篩選出了白蛾周氏嚙小蜂這種寄生美國白蛾的特優天敵，并研究了這種小蜂的行為學、生態學、生物學、解剖學及人工大量繁殖、放蜂防治技術，還研究了小蜂的替代寄主，解決了人工大量繁蜂的技術難題，通過防治試驗，取得了顯著的防治效果。同時篩選出了防治美國白蛾的高毒力HcNPV病毒毒株，研究出了美國白蛾全人工飼料，利用人工飼料大量飼養白蛾幼蟲，然后接種擴增病毒，成功解決了HcNPV病毒大量擴增生產和常年生產的技術難題，做到了病毒的規�；统Ｄ晟a，保證了大面積生產防治的需要和病毒的質量。另外，將天敵昆蟲和病原微生物綜合利用于防治，既控制了當代美國白蛾的危害，又抑制了其下代的數量，取得了顯著的持續控制效果。研究中申請和獲得了國家發明專利3項，發表、完成研究論文27篇。
本項研究解決了國際國內多年沒有解決的無污染有效控制美國白蛾的難題，具有我國自己獨立的知識產權。利用害蟲新傳入地當地的天敵成功控制了重大外來侵入性害蟲的本項研究成果突破和完善了經典生物防治理論，也為世界上其他美國白蛾發生的國家提供了一條無污染、持續而有效的防治美國白蛾的新技術。
目前，國家林業局正在全國美國白蛾發生區，特別是在京津冀遼美國白蛾聯防聯治工程中，大力推廣應用本項生物防治技術。通過認真推廣應用本項生物防治技術，嚴格按照本項技術的操作規程，即人工大量繁殖白蛾周氏嚙小蜂，在美國白蛾老熟幼蟲期和化蛹初期適時、足量釋放，在2－3齡幼蟲期噴灑HcNPV病毒制劑，可以達到有效控制美國白蛾的目標，為保護首都的生態環境安全和實現“綠色奧運”做出貢獻。
參 考 文 獻
1 楊忠岐. 中國生物防治, 2004, 20(4): 221~228.
2 楊忠岐, 王小藝，王傳珍，喬秀榮，龐建軍. 林業科學, 2005，41(5): 72~80.
3 Biocontrol News and Information. 2006. 27(3): 50N~51N.
4 Fuester, R.W. Proceedings of the 15th International Plant Protection Congress, Beijing, China, May 11-16, 2004, pp.9~13.
5 Tadic, M. Proceedings of 10th International Congress of Entomology, 1958, pp. 855~858.
6 Tadic, M. Entomophaga, 1963, 8: 245~252.
7 Clausen, C. P.. In: Clausen, C.P. (Ed.) Introduced parasites and predators of arthropod pests and weeds: a world review. USDA, Agriculture Handbook No. 480, Washington D.C., 1978, pp. 172~173.
8 魏建榮，王傳珍等. 林業科學研究，2004，17(4): 500~504.
9 Yang Zhong-qi, Wang Xiao-yi, Wei Jian-rong, Qu Hua-rong and Qiao Xiu-rong. Bullentin of Entomological Research, 2007, 97 (6) (in press).
10 楊秀卿，魏建榮，楊忠岐. 中國生物防治，2001, 17(1): 40~42.
11 楊忠岐. 昆蟲分類學報，1989, 11(1-2): 117~130.
12 楊忠岐，魏建榮，游蘭韶. 動物分類學報, 2002, 27(3): 608~615.
13 楊忠岐, 王秉海，魏建榮. 昆蟲學報, 2001, 44(1): 98~102，圖版I.
14楊忠岐, 魏建榮. 林業科學, 2003, 39(5): 67~73, 2圖版.
15楊忠岐, 喬秀榮，韓義生. 動物分類學報, 2003, 28(4)：733~736.
16 楊忠岐, 王傳珍, 劉玉明. 林業科學, 2003, 39(6)：87~90, 1 圖版.
17 Yang, Z. & Baur, H. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, 2004, 77(3-4): 213~221.
18 楊忠岐，謝恩魁. 中國生物防治, 1998, 14(2)：49~52.
19 楊忠岐. 林業科學，1995, 31(1): 23~26.
20 楊忠岐. 林業科學, 2000, 31(6): 119~122.
21 Yang Zhong-qi, Wei Jian-rong and Wang Xiao-yi. BioControl, 2006, 51(4)：401~418.
22 魏建榮，楊忠岐, 蘇 智. 昆蟲學報, 2003, 46(3): 318~324.
23 蘇智，楊忠岐，魏建榮，王小藝. 林業科學，2004, 40(4): 106~116.
|
